Resumen
Los primeros representantes del género Homo se
caracterizan por tener un tamaño de cerebro mayor, y por lo tanto mayores
capacidades cognitivas y una mayor inteligencia.
Los fósiles más antiguos del género Homo se pueden asignar a dos especies: Homo
rudolfensis y Homo habilis. La primera de
ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de años de antigüedad) se caracteriza por un
cerebro mayor y el esqueleto facial más grande y plano, eltorus está
muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda
especie (entre 2,4 y 1,8 millones de años) tiene un cerebro de menor tamaño, un
aparato masticador menos desarrollado, y una forma craneal más similar a los
humanos posteriores en el tiempo.
El cuerpo de Homo
habilis no era muy diferente
al de los autralopitecos. Sin embargo, ya había experimentado una expansión del
cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboración de las primeras
industrias líticas de tipo Olduvayense o
de Modo 1. Los primerosHomo son
las primeras especies que no están ligadas a un medio forestal y habrían
habitado paisajes con espacios más abiertos.
Homo ergaster abarca un rango
cronológico entre 1,8 y 1,4 millones de años. Tiene capacidades cerebrales
entre 800 y 900 cc y sus cráneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los
torus supraorbitarios están muy marcados, son menos prognatos y
sus huesos nasales están proyectados fuera del resto de la cara. El esqueleto
más completo de esta especie es el "niño del Turkana" o WT 15000, que
pertenece a un individuo de unos 10-11 años de edad y tiene un tamaño y
estructural corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le
atribuye la "invención" del Achelense o Modo 2.
El tamaño del cerebro es la característica más notable del género Homo.
La mayor parte de miembros del género Homo tiene tamaños cerebrales superiores a
los 600 cc, considerablemente mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los deParanthropus.
El grado de encefalización se
calcula en términos relativos respecto al tamaño corporal. Pero la relación
entre el tamaño del cuerpo y el del cerebro crece de forma alométrica, es decir
que las proporciones entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal.
Para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes calculamos el peso
encefálico que debería tener según su peso corporal y comparamos ese valor con
su peso encefálico real. El índice entre valor esperado y el valor real se
conoce como índice de encefalización. Los humanos tenemos un encéfalo 2,9 veces
superior al tamaño de encéfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera
nuestro peso corporal. En los primeros Homo se
produce un aumento en el índice de encefalización y aparece una estructura
cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetrías entre los
hemisferios cerebrales y el lóbulo frontal se hace más complejo y de mayor
tamaño.
La capacidad cerebral de los primeros Homo es
mayor que en los australopitecinos y sus arcadas dentarias se encuentran
situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de
los primeros Australopithecus.
Y, aunque los dientes de los primeros humanos están cubiertos por una gruesa
capa de esmalte, tienen una mandíbula y unos dientes de menor
tamaño, especialmente los premolares y molares. Calculando el índice de
megadoncia, los dientes de Homo
habilis son proporcionalmente
más pequeños que los de Australopithecus yParanthropus, y todavía son
menores en Homo ergaster.
Es necesario un cambio en el tipo de alimentación para conseguir
la energía que requiere un mayor tamaño del cerebro, unido a la reducción del
tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se incorporan a la dieta
alimentos de fácil asimilación y gran poder calorífico, como son las grasas y
proteínas animales.
El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es más lento y la erupción dental se
retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje
donde se adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.
| Introducción |
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| Los primeros estadios de
evolución de nuestro género siguen
en estado de confusión. No tenemos claro el papel de Australopithecus africanus, y
todavía no conocemos cual es el papel de Australopithecus
garhi. Además, las primeras especies de Homo aparecen
en un corto espacio de tiempo, algunas de ellas son contemporáneas, y los
antepasados y sus posibles descendientes están separados por un lapso
temporal muy pequeño. Tampoco es fácil identificar cuales son las características que definen al género Homo. En primer lugar, porque mucho de lo que distingue a los humanos son características de su comportamiento que no dejan evidencia fósil. En la mayoría de las ocasiones podemos recurrir a pruebas indirectas para saber si los primeros humanos tenían o no un lenguaje, cual era su comportamiento social, su dieta o su forma de captar alimentos... La definición del género Homo ha estado siempre sujeta a la polémica, ya que consciente o inconscientemente, conlleva la definición de lo que consideramos "ser humano". Existe toda una serie de características que se encuentra en el género Homo: forma de locomoción, morfología dental, caracteres de la cara y el cráneo, etc. Pero lo que siempre se destaca de manera significativa en todas las definiciones es el mayor tamaño relativo del cerebro que presenta nuestro género frente a otras especies. El género Homo se caracteriza por tener un tamaño de cerebro relativamente grande, y por lo tanto con mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Otra de las características que se incluyen en la diagnosis de los humanos es el menor tamaño de la mandíbula y de los dientes. Aunque el esmalte dentario sigue siendo grueso, el tamaño de los dientes de Homo se reduce, especialmente los premolares y molares. También la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos y el ritmo de desarrollo es más lento. Definicion de genero Homo
El promedio del cerebro de la humanidad actual está en torno a
los 1250-1350 cc de capacidad,
aunque con un amplio rango de valores desde los 1000 cc hasta los 2000 cc. Pero en la
evolución humana )cuál es el tamaño mínimo de un cerebro para considerarlo
humano?. Antes de 1964, la opinión era que ese "Rubicón cerebral"
oscilaba entre 700 cc y 800 cc.
A finales de los años 40 el antropólogo británico sir Arthur Keith propuso la
cifra de 750 cc, una cifra a medio camino entre los tamaños de cerebro de los
grandes antropoideosy los cerebros humanos. Esta propuesta fue
aceptada de forma mayoritaria. Pero en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y
John Napier anunciaron el descubrimiento de una nuevaespecie de Homo,
el Homo habilis, y
propusieron un nuevo rubicón cerebral de tan sólo 600 cc. Estos autores
presentaron varios fósiles de esta nueva especie procedentes de la garganta
de Olduvai con una antigüedad de alrededor de 1,8 millones de años, y entre
ellos un cráneo fósil con una capacidad de tan solo 680 cc, una cifra
inferior a la propuesta por Keith. La nueva especie, Homo habilis, era el miembro
más antiguo de nuestro género y
Leakey la consideraba antepasada directa de Homo
sapiens asumiendo que Homo erectusera una rama
lateral. La dentición posterior de Homo
habilis, aunque grande, era más estrecha que en otros homínidos.
Aunque Homo
habilis fue recibido
inicialmente con muchas objeciones, dado el gran parecido morfológico que
presentaban con Australopithecus
africanus, la mayoría de los antropólogos aceptaron la nueva especie y
consideraron una línea evolutiva continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus, a Homo sapiens. Esta visión lineal de la evolución
humana está siendo abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo
ramificado, donde se incluyen numerosas especies de Homo (H. neanderthalensis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. antecessor), algunas de
ellas extintas y otras que no son antepasadas directas de nuestraespecie, sino líneas evolutivas laterales.
Entre estos primeros restos de
Registro fosíl de los
primeros humanos
Existe una serie de fósiles muy fragmentarios de entre hace 2,5
y 2 millones de años que han sido atribuidos al género Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandíbula de
Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del río Omo. Sin embargo, en
todos estos casos la asignación taxonómica o su cronología no está clara.
Los fósiles más antiguos, que pueden ser atribuidos con toda
seguridad a nuestro género, proceden de Hadar (Etiopía). En esta región, el
equipo de D. Johanson encontró un maxilar muy completo (A.L. 666-1) que tiene
una antigüedad de alrededor de 2.4 millones de años. Aproximadamente, de la
misma época, son las industrias líticas más antiguas reconocidas. De hecho,
el maxilar de Hadar es el fósil más antiguo asociado con una veintena de
utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es el autor de las primeras
industrias.
A este respecto, recientemente T. White ha publicado una nueva especie de
homínidoAustralopithecus garhi asociada
con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su
superficie. Sin embargo, junto a los fósiles de homínido no se ha hallado
ningún utensilio lítico y la asociación con los huesos puede
ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de
homínido.
Los fósiles de Homo con menos de 2 millones de años de
antigüedad son mucho más abundantes, y hasta hace poco se atribuían a dos
especies: Homo habilis los más antiguos y Homo erectus los más recientes. Actualmente, y
según el estudio de Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los
fósiles humanos más antiguos de África: Homo
habilis, Homo
rudolfensis y Homo ergaster. Las dos
primeras especies se reparten los fósiles que antes se consideraban de Homo habilis, y todos los
fósiles africanos antes atribuidos a Homo
erectus (excepto el cráneo
OH 9) son ahora asignados a Homo
ergaster.Homo rudolfensis se
distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en
combinación con una dentición de gran tamaño y en muchos aspectos similar a
la de Paranthropus. En
cambio, Homo habilis tiene un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus,
pero menor que Homo
rudolfensis, su aparato masticador es más pequeño y presenta un toro
supraorbital separado de la escama frontal por un leve surco.
Homo habilis/Homo rudolfensis
Todos los fósiles atribuidos a Homo rudolfensis proceden de las orillas del lago
Turkana y tienen un rango cronológico entre 1,9 y 1,6 millones de años. En el
año 1972, Richard Leakey encontró en el margen oriental del lago Turkana el
cráneo más completo asignado aHomo rudolfensis, que se denomina KNM-ER
1470 y que tíene una antigüedad de 1,9 millones años. Para algunos este
cráneo pertenece a la especie Homo
habilis, pero para otros las diferencias de tamaño y de forma indican que
pertenece a Homo rudolfensis.
Sin embargo, si el dimorfismo sexual
de los primeros Homo fuera similar al de losaustralopitecos y
parántropos las diferencias que presentan Homo
rudolfensis y Homo habilispodrían deberse a
las diferencias entre los dos sexos. Pero las diferencias entre KNM-ER 1470 y
los demás de Homo habilis no residen tan sólo en el tamaño,
sino también en la forma. Las características craneales de Homo rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto
facial más grande ancho y plano, el torus está
muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis.
  
Figura 5.1.1 Comparación entre Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).
Como hemos visto anteriormente, la especie Homo
habilis fue propuesta en
1964 a partir de restos procedentes de
  
Figura 5.1.2 Cráneo de Homo habilis OH 24 procedente de la garganta de
Olduvai (Tanzania).
La forma corporal de Homo
habilis la conocemos
gracias al esqueleto parcial OH 62 hallado por D. Johanson y T. White en
1986, en Olduvai. Los más de 300 fragmentos pertenecían a una hembra adulta
de tan solo un metro de estatura y tienen 1,8 millones de años de antigüedad.
La dentición y el paladar de este individuo permite atribuirlo al género Homo. El tamaño corporal de este esqueleto
nos hace pensar que los primeros representantes de nuestro género tenían un dimorfismo sexual
similar al que presentaba Australopithecus
afarensis. Además, el esqueleto postcraneal de este fósil muestra
características muy primitivas. Se puede estimar la longitud total de sus
miembros a partir de los fragmentos dediáfisis. La relación entre la longitud de brazos y
piernas en OH 62 es primitiva (el húmero es el 95% la longitud del fémur), es
decir, sus brazos son relativamente largos, una proporción más parecida a la
de los chimpancés que la que presenta el mismo Australopithecus afarensis (85%).
De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede
el cráneo KNM-ER 1813 y el esqueleto parcial KNM-ER 3735, muy similares a los
fósiles de Olduvai. También se han encontrado restos de Homo, muy probablemente de la especie Homo
habilis, en el yacimiento sudáfricano de Sterkfontein con una antigüedad
de 1,8 millones de años (STW 53). En general, los cráneos de Homo habilis presentan un mayor tamaño del cráneo
pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.
Figura 5.1.3 Cráneo de Homo habilis KNM-ER 1813 procedentes de la orilla
oriental del lago Turkana (Kenia).
Homo ergaster
Entre hace 1,8 millones de años y 1,4 millones de años aparecen
fósiles en África pertenecientes a una nueva especie de Homo: Homo
ergaster. Muchos autores consideran que los fósiles atribuidos a esta
especie deben ser incluidos en la especie Homo
erectus. Pero en la actualidad se prefiere reservar el término Homo erectus exclusivamente para designar a los
fósiles que desde el Pleistoceno inferior
evolucionaron de forma local en Asia hasta su desaparición en el Pleistoceno
superior. Homo ergaster presenta un claro aumento en el
tamaño del cerebro y el tamaño y la estructura corporal con muy similares a
los de la humanidad actual.
Los fósiles más antiguos de Homo
ergaster proceden de
yacimientos situados en la orilla este del lago Turkana (Kenia). El cráneo
KNM-ER 3733 fue descubierto en 1975 en la región de Koobi Fora, está datado
entre 1,5 (toba Okote) y 1,82 millones de años (toba KBS) y tiene una
capacidad cerebral de 850 cc. El segundo cráneo más completo de esta especie
es el KNM-ER 3883, procedente de la zona de Ileret, tiene una capacidad
cerebral de unos 800 cc y tiene alrededor de 1,6 millones años. También se
han encontrado restos mandibulares, dentales y un cráneo parcial (SK 847) de Homo ergaster en el yacimiento sudáfricano de
Swartkrans.
Figura 5.1.4 Los dos cráneos más completos de Homo ergaster
KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER 3733 (derecha)procedentes de la orilla
oriental del lago Turkana (Kenia).
Estos cráneos muestran un aumento del tamaño del cerebro, son
bajos y con la base del cráneo ancho; presentan un torus supraorbitario
bien desarrollado e independizado del resto del hueso frontal por un surco
bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara; el
esqueleto facial es menos prognato; y los molares son relativamente más pequeños.
Figura 5.1.5 El cráneo más completo de Homo ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla
oriental del lago Turkana (Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 cc.
El fósil más completo de Homo
ergaster es el esqueleto WT
15000, hallado en 1984 por el equipo de Richard Leakey al oeste del lago
Turkana, en el yacimiento Nariokotome III (Kenia). Las formaciones volcánicas
próximas al lugar del descubrimiento permiten datar este fósil en cerca de
1,5 millones de años. Pertenece a un adolescente de unos 11-12 años y la
morfología de la pelvis permite asignarlo al sexo masculino, por lo que se le
conoce familiarmente como el "niño del Turkana". Este esqueleto
conserva casi todas las partes del esqueleto, a excepción de los huesos de
las manos y de los pies. La estatura estimada al morir de este individuo era
de unos 160 cm y se calcula que podría haber alcanzado una estatura de unos
180 cm cuando llegase a adulto, aunque debido a una patología en sus
vértebras quizás no hubiese alcanzado esa estatura. Por primera vez en la
evolución humana nos encontramos con un tamaño corporal similar al de la
humanidad actual. Este esqueleto también tiene una estructura corporal muy
parecida a la nuestra. La proporción entre la longitud del húmero y el fémur
es muy similar a la que tienen los humanos actuales (74%), y contrasta con la
hallada para el fósil de Homo habilis, OH 62 (95%).
Homo ergaster tiene una estructura y
un tamaño corporal muy parecido al de los humanos posteriores en el tiempo.
Posee un gran cerebro y asociado a él aparece en el registro fósil una nueva
forma más compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense o Modo
2. Los primeros bifaces, que caracterizan este Modo técnico, aparecen en el
registro fósil hace 1,4 millones de años de antigüedad y proceden del
yacimiento de Konso (Etiopía) donde aparecen junto a una mandíbula de Homo ergaster.
En 1961 apareció en
En el año 1998 se ha publicado el hallazgo de un cráneo muy
completo, procedente de la depresión de Danakil en Eritrea, que parece
pertenecer a la especie Homo
ergaster y que tiene una
antigüedad de 1 millón de años. Esto extendería el rango cronológico de esta
especie hasta esa fecha tan reciente, no obstante la datación de este fósil
es todavía incierta.
El desarrollo del cerebro
La encefalizacion de los primeros
humanos
El tamaño del encéfalo puede ser calculado en los fósiles
midiendo el espacio que aloja la cavidad craneal y que contiene tres órganos:
el cerebro, el cerebelo y el bulbo raquídeo. Esta capacidad craneal es casi
equivalente al peso del encéfalo (a una capacidad de 1000 cc le corresponde
un peso de 971 g).
La estimación del peso corporal en las especies fósiles
es más problemática porque no existe ninguna medida esquelética que lo
refleje directamente. Debemos estimar el peso a partir de las medidas de
algunas partes del esqueleto que estén correlacionadas con él, como son el
tamaño de las articulaciones o epífisis por
donde se trasmite gran parte del peso del cuerpo (las articulaciones de
fémures y tibias, o las vértebras lumbares y sacras en el caso de los bípedos). Utilizando los datos de pesos corporales y el
tamaño de las articulaciones en primates vivos podemos hallar la relación
matemática entre ellos. En el caso de los homínidos, dado que todos ellos tienen un tipo de
locomoción bípeda, la relación que existe en los humanos actuales es la más
apropiada para hallar el peso de los fósiles. Pero en el registro fósil son
muy escasos los esqueletos asociados a cráneos, donde se pueda calcular en un
mismo individuo el peso corporal y la capacidad craneal. El primero de ellos,
como hemos visto, es el esqueleto de un joven de Homo ergaster (KNM WT 15000) con 1,6 millones de
antigüedad. En muchos de los casos la asignación taxonómica es dudosa y no
estamos seguros de la especie a la que pertenecen algunos fósiles. Así, en
los primeros homínidos y
primeros Homo tenemos que recurrir a los pesos
corporales y tamaños de encéfalo calculados sobre diferentes individuos y
utilizando diferentes partes del cuerpo. Los promedios de pesos encefálicos y
los índices de encefalización calculados para las primeras especies de homínidos son:
Podemos observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalización mayor
que los chimpancés (1,2) pero inferior a los primeros Homo. Entre Homo
habilis y Homo ergasterhubo un aumento
importante en el tamaño absoluto del cerebro pero que está compensado por el
crecimiento del cuerpo, y resulta un valor de encefalización similar. Es
decir, el crecimiento del cerebro está vinculado a los primeros
representantes del género Homo,
que tienen índices de encefalización un 50% mayores que los chimpancés y que
representan casi dos tercios del valor de la humanidad actual (3,1). En
cambio, entre Homo habilis yHomo ergaster el cambio más importante que se
produjo fue el cambio del tamaño y estructura del esqueleto.
La estructura del cerebro
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